DogsMagic

Гены, находящиеся в разных локусах также могут влиять друг на друга. При этом можно выделить несколько типов подобного взаимодействия.

Гены, не проявляющие собственного действия, но усиливающие или ослабляющие эффект действия других генов, называются генами-модификаторами.

Изучение окраски у млекопитающих показало, что наряду с крайними формами, обладающими полным развитием пигмента или его отсутствием, наблюдается целый ряд генотипически обусловленных форм. Так, белая пятнистость у собак варьирует от нескольких белых волосков на месте первичной точки депигментации до полностью белой собаки с небольшим пучком окрашенных волос в одном из пигментных центров. В пределах генотипа, определяемого локусом белой пятнистости S,

можно выделить массу переходных форм.

Рис. 17. Разные варианты белой пятнистости собак

Широкую вариабельность, обусловленную генами-модификаторами, имеют чепрачный и тигровый окрасы собак.

Если признак образуется при наличии двух пар неаллельных генов, дающих при совместном действии не тот эффект, который каждый из них обусловливает самостоятельно, то такие аллели обозначают как комплементарные

(дополняющие друг друга). В качестве примера комплементарности у собак обычно приводят взаимодействие генов локусов В

и Е,

определяющих окраску.

Рис. 18. Комплементарное взаимодействие генов, определяющих окраску собак: соотношение — 9 черных (Ч): 3 коричневых (К): 3 рыжих (Р): 1 палевая (П)

Гены локуса В

отвечают за синтез черного ( В

) или коричневого ( b

) пигмента. Гены локуса Е

отвечают за распределение этих пигментов. Аллель Е

способствует распространению черного или коричневого пигмента по всему телу собаки. Аллель е

препятствуют их синтезу в шерстном покрове. Собаки с генотипом ее

— рыжие или желтые. Черный или коричневый пигмент при этом сосредоточен только на кожных покровах морды собаки.

Формирование окраски собаки зависит от присутствия обоих пар генов. Собаки с генотипом ЕЕ

или Ее

— черные или коричневые в зависимости от аллелей B

или b.

При Е-ВВ или Е-Bb

— собака черная, при E-bb

— коричневая.

Собаки с генотипом ееВ-

— рыжие с черным носом. Собаки генотипа bbee

— обычно палевые или светло-желтые со светлым носом.

Комплементарным взаимодействием генов обусловлен особый тип паралича задних конечностей у помесей датского дога с сенбернаром. Генетический анализ проведенный Стокардом (Stockard, 1936), показал, что при чистопородном разведении как датских догов, так и сенбернаров паралич не развивается.

Аналогичное заболевание отмечалось у некоторых помесных собак-ищеек (Петухов и др., 1985).

В любой паре аллелей доминантный ген препятствует (полностью или частично) проявлению своего рецессивного партнера. Но иногда действие доминантного аллеля подавляется действием гена из другого локуса. Всемогущий ген, который блокирует действие другого гена или генов называется эпистатичным.

А само явление — эпистазом.

Гены, действие которых подавлено, называется гипостатичными

.

Так, рецессивные гены окраски собак из локуса C

не позволяют синтезироваться пигментам, определяющим окраску шерсти. Собака гомозиготная по ним — белая.

Один и тот же мутантный признак может проявляться у одних и не проявляться у других особей родственной группы. Способность данного гена проявлять себя фенотипически называется пенетрантностью.

Пенетрантность определяется по проценту особей в популяции, имеющих мутантный фенотип. При полной пенетрантности (100%) мутантный ген проявляет свое действие у каждой особи. При неполной пенетрантности (меньше 100%) ген проявляется фенотипически не у всех особей.